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Fotosintesi, fermentazione e respirazione cellulare

Fotosintesi, fermentazione e respirazione cellulare a confronto: dove avviene cosa, rese di ATP, tabella riassuntiva ed errori tipici in interrogazione.

di Gaetano Livornese

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Se sei in quinta al liceo classico, tra ottobre e dicembre le scienze di solito arrivano a biochimica e metabolismo energetico: come la cellula ricava e immagazzina energia. L’interrogazione o la verifica su questo blocco cade in genere tra sei e nove settimane da ora, quindi a fine novembre o a dicembre, e la maturità è a giugno: è un argomento che puoi ritrovare nel colloquio come collegamento fra biologia e chimica. C’è il tempo per costruirsi uno schema pulito, ed è l’unica cosa che davvero serve.

Vedo ogni anno nelle mie lezioni lo stesso copione: lo studente conosce le tre parole (fotosintesi, fermentazione, respirazione), ma in interrogazione le mescola. Dice che il ciclo di Calvin produce ossigeno, o che la fermentazione avviene nel mitocondrio. Il trucco è smettere di imparare tre capitoli separati e imparare una griglia unica: dove avviene, che cosa entra, che cosa esce, quanto ATP.

Per la parte di dettaglio della respirazione (glicolisi, Krebs, catena di trasporto) esiste già il post su glicolisi, ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa, di livello universitario ma utile se vuoi andare in fondo. Qui resto al livello di liceo e al confronto.

Il quadro d’insieme

La fotosintesi costruisce glucosio usando energia luminosa; la respirazione e la fermentazione lo demoliscono per ricavare ATP. Le due vie sono quasi una l’inverso dell’altra:

Questa è l’equazione globale della fotosintesi. Letta al contrario (senza la luce, con produzione di ATP) è la respirazione cellulare:

Attenzione però: l’equazione globale è un riassunto, non un meccanismo. In nessuna delle due vie la reazione avviene “in un colpo solo”: sono catene di tappe, e le interrogazioni si perdono proprio lì.

Fotosintesi: due fasi, due luoghi

Nel cloroplasto si distinguono le membrane interne, i tilacoidi (impilati in grana), e il liquido circostante, lo stroma. A ogni zona corrisponde una fase.

Fase luminosa (nei tilacoidi). La clorofilla assorbe la luce nei fotosistemi. L’energia serve a scindere l’acqua: si liberano elettroni, protoni e ossigeno. Gli elettroni percorrono una catena di trasporto, e il gradiente di protoni che si crea fa lavorare l’ATP sintasi, che produce ATP. Alla fine gli elettroni riducono il NADP⁺ a NADPH. Prodotti da ricordare: ATP, NADPH, O₂.

Ciclo di Calvin (nello stroma). Non usa la luce direttamente, ma usa ATP e NADPH prodotti dalla fase luminosa. In tre momenti:

  1. fissazione: l’enzima RuBisCO attacca la CO₂ a un composto a 5 atomi di carbonio (RuBP) e si formano due molecole a 3 atomi di carbonio (3-PGA);
  2. riduzione: con ATP e NADPH il 3-PGA diventa gliceraldeide-3-fosfato (G3P);
  3. rigenerazione: gran parte della G3P serve a ricostruire RuBP, così il ciclo può ripartire.

Per ogni 6 molecole di CO₂ fissate si ottengono 12 molecole di G3P: 2 escono dal ciclo e servono a costruire una molecola di glucosio, le altre 10 rigenerano RuBP. Prodotto finale utile: zucchero. Un errore molto frequente: l’ossigeno non viene dalla CO₂, ma dall’acqua scissa nella fase luminosa.

Fermentazione: glicolisi più un “rigeneratore”

Senza ossigeno la cellula non può completare l’ossidazione del glucosio. La glicolisi, che avviene nel citosol, scinde il glucosio in due molecole di piruvato e produce 2 ATP netti e 2 NADH. Il problema è che la glicolisi consuma NAD⁺: se il NAD⁺ finisce, la glicolisi si ferma. La fermentazione serve a questo, a rigenerare il NAD⁺ facendo cedere gli elettroni del NADH al piruvato (o a un suo derivato).

  • Fermentazione lattica: il piruvato diventa lattato (acido lattico). Avviene nei muscoli sotto sforzo intenso e nei batteri dello yogurt.
  • Fermentazione alcolica: il piruvato perde una CO₂ e diventa acetaldeide, poi etanolo. È quella dei lieviti, e spiega le bollicine del pane e del vino.

In entrambi i casi la resa è di soli 2 ATP netti per glucosio, perché il glucosio resta parzialmente ossidato: gran parte dell’energia rimane nel lattato o nell’etanolo. Tutta la resa in ATP della fermentazione è quella della glicolisi; il passaggio successivo non ne aggiunge.

Respirazione cellulare: l’ossidazione completa

Con l’ossigeno la cellula va fino in fondo. Dopo la glicolisi (citosol), il piruvato entra nel mitocondrio: nella matrice viene ossidato e passa per il ciclo di Krebs, producendo CO₂, NADH e FADH₂. Questi trasportatori cedono gli elettroni alla catena di trasporto nella membrana mitocondriale interna; l’ossigeno è l’accettore finale degli elettroni e si trasforma in acqua. Il gradiente protonico alimenta l’ATP sintasi. Resa: circa 30-32 ATP per glucosio, cioè circa quindici volte quella della fermentazione.

Schema comparativo

FotosintesiFermentazioneRespirazione cellulare
DoveCloroplasto: tilacoidi e stromaCitosolCitosol (glicolisi), poi mitocondrio
Serve ossigeno?No, lo produceNoSì, come accettore finale
ReagentiCO₂, H₂O, luceGlucosioGlucosio, O₂
ProdottiGlucosio, O₂Lattato o etanolo + CO₂CO₂, H₂O
ATPLo consuma nel ciclo di Calvin2 netticirca 30-32
Chi la faPiante, alghe, cianobatteriLieviti, batteri, muscoliQuasi tutti gli eucarioti

Nota: la fermentazione lattica non produce CO₂, quella alcolica sì. È una domanda da verifica.

Errori tipici in interrogazione

  • Luogo sbagliato. Fase luminosa nei tilacoidi, Calvin nello stroma. Glicolisi e fermentazione nel citosol, Krebs nella matrice mitocondriale, catena di trasporto nella membrana interna. Se ricordi il luogo, ricordi anche il compito.
  • “La fermentazione produce ATP.” Quasi: gli ATP li produce la glicolisi. La fermentazione rigenera NAD⁺.
  • “Il ciclo di Calvin avviene al buio.” È indipendente dalla luce come reazione, ma dipende da ATP e NADPH, che arrivano dalla fase luminosa: senza luce, dopo poco si ferma.
  • “Le piante non respirano.” Anche le piante fanno respirazione cellulare nei mitocondri, di giorno e di notte: la fotosintesi costruisce il glucosio, la respirazione lo usa.
  • Dire 36 o 38 ATP. Nei libri più vecchi trovi cifre diverse; con le stime attuali si scrive “circa 30-32”. Se il tuo testo dice un’altra cifra, usa quella del tuo libro, ma spiega che è una stima.

Un esercizio per fissare le idee

Un muscolo sotto sforzo usa 3 molecole di glucosio senza ossigeno sufficiente (fermentazione lattica). Quanti ATP netti si ottengono? Ogni glucosio dà 2 ATP: ATP netti. Se lo stesso glucosio fosse ossidato completamente con ossigeno, la stima sarebbe di circa ATP, circa quindici volte tanto: per questo la fermentazione è un ripiego per brevi periodi.

Un secondo controllo, più concettuale: 6 molecole di CO₂ vengono fissate nel ciclo di Calvin. Quante G3P escono per fare una molecola di glucosio? Escono 2 G3P (3 carboni ciascuna), che insieme formano i 6 carboni del glucosio. Tornano i conti: 12 prodotte, 10 rigenerano RuBP, 2 escono.

Come ripassare in una settimana

Disegna a mano la griglia della tabella senza guardare e riempila; poi disegna da solo un cloroplasto e un mitocondrio, e segna dove avviene ogni tappa. Gli argomenti vicini che conviene collegare sono i gruppi funzionali della chimica organica (gli zuccheri, il lattato e l’etanolo sono molecole organiche con gruppi precisi), il metabolismo basale e il fabbisogno energetico per il lato fisiologico e DNA: replicazione, trascrizione e traduzione come altro blocco di biologia molecolare che spesso si ripresenta nel programma.

Metti alla prova

Se vuoi allenarti sulle verifiche di scienze e sulle altre materie del liceo, c’è la simulazione sulle verifiche del liceo, gratuita: provala dopo aver riempito la tabella a memoria. Se ti accorgi che le tre vie continuano a confondersi, in una lezione di prova con me online possiamo costruire insieme lo schema sul tuo libro e sulle domande che fa il tuo professore.

Domande frequenti

Quanti ATP netti produce la fermentazione per ogni molecola di glucosio?

2 ATP netti, quelli della glicolisi. La fermentazione serve soltanto a rigenerare il NAD+ di cui la glicolisi ha bisogno per continuare.

Dove avviene il ciclo di Calvin e dove la fase luminosa?

La fase luminosa avviene nelle membrane dei tilacoidi, il ciclo di Calvin nello stroma del cloroplasto.

Quanto ATP produce la respirazione cellulare rispetto alla fermentazione?

La respirazione produce circa 30-32 ATP per glucosio, contro i 2 ATP netti della fermentazione, perché l'ossigeno permette di completare l'ossidazione del glucosio.

Da dove viene l'ossigeno che la fotosintesi libera?

Dall'acqua, non dall'anidride carbonica: nella fase luminosa le molecole d'acqua vengono scisse e liberano O2.

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