Evoluzione, selezione, Hardy-Weinberg

Metà ottobre 2026: in quinta, nei licei linguistici come in quasi tutti gli altri licei, la biologia del programma passa in genere per l’evoluzione fra ottobre e novembre, spesso dopo la genetica. L’interrogazione o la verifica arriva fra cinque e nove settimane, tra fine novembre e metà dicembre. L’argomento compare anche nei test di ammissione a medicina e alle professioni sanitarie, quindi vale la pena capirlo bene e non solo memorizzarlo.

Le domande sull’evoluzione sono di due tipi: concettuali (spiega la selezione naturale, differenzia Lamarck e Darwin) e numeriche (un esercizio di Hardy-Weinberg). I voti più bassi vengono quasi sempre dalle prime, perché la formulazione “l’organismo si adatta” è comoda e sbagliata. Qui ti do il filo logico, gli esercizi con i conti e la lista degli errori. Per la genetica che sta alla base trovi genetica mendeliana, quadrato di Punnett ed esercizi e DNA, replicazione, trascrizione e traduzione.

Lamarck e Darwin: due spiegazioni a confronto

Lamarck (primi dell’Ottocento) propone due idee: i caratteri si modificano con l’uso e il disuso degli organi, e i caratteri acquisiti durante la vita si trasmettono ai figli. L’esempio classico è la giraffa che allunga il collo per raggiungere le foglie alte e lo trasmette ai figli. Oggi sappiamo che la seconda idea è sbagliata: un carattere acquisito (i muscoli di un atleta, una cicatrice) non cambia il DNA dei gameti e quindi non si eredita.

Darwin (1859, L’origine delle specie) cambia il punto di vista: il cambiamento non avviene nel singolo individuo ma nella popolazione, nel corso delle generazioni. Gli individui non si trasformano; quelli con caratteri più favorevoli lasciano più discendenti. Il collo lungo, nella versione darwiniana, non si allunga con lo sforzo: nelle popolazioni di antenati c’erano giraffe con il collo un po’ più lungo, queste trovavano più cibo, sopravvivevano e si riproducevano di più, e la caratteristica si diffondeva.

Se devi dare una frase sola: per Lamarck cambia l’individuo e il cambiamento si trasmette; per Darwin gli individui non cambiano, cambia la composizione della popolazione.

I quattro pilastri della selezione naturale

La selezione naturale è un risultato logico di quattro osservazioni:

Variabilità: gli individui di una popolazione non sono tutti uguali (colore, dimensioni, resistenza).
Ereditarietà: una parte di queste differenze si trasmette ai discendenti.
Sovrapproduzione: nascono più individui di quanti l’ambiente possa sostenere, quindi c’è competizione per risorse limitate.
Successo riproduttivo differenziale: gli individui con i caratteri più adatti a quell’ambiente, in media, lasciano più discendenti.

Se queste quattro condizioni sono vere, la composizione della popolazione cambia nel tempo. Non serve nessun “scopo”: serve solo un ambiente che favorisce certi caratteri rispetto ad altri. Chi scrive “l’organismo ha sviluppato X per sopravvivere” scrive in forma lamarckiana; più corretto: “gli individui con X sopravvivevano e si riproducevano di più, quindi X si è diffuso”.

Un’altra precisazione: fitness (idoneità) in biologia non significa forza fisica, ma numero di discendenti fertili lasciati. Un animale debole che fa più figli ha fitness più alta di uno forte che non si riproduce.

Tre esempi classici

Le falene del Regno Unito. Prima della rivoluzione industriale prevalevano le falene chiare, mimetiche sui tronchi coperti di licheni; le scure erano rare. L’inquinamento da fuliggine ha annerito i tronchi: le chiare diventavano visibili ai predatori, le scure no. Nel giro di alcune decine di anni la frazione di falene scure è diventata maggioritaria nelle zone industriali. Il colore variava già e si ereditava: l’ambiente ha cambiato quale variante era favorita.

I fringuelli delle Galápagos. Sulle diverse isole i fringuelli hanno becchi di forma e dimensione diverse, legati al tipo di semi disponibili: becchi robusti per semi duri, sottili per insetti. Un antenato comune ha dato origine a più specie adattate a risorse diverse.

La resistenza agli antibiotici. In una popolazione di batteri, qualche individuo ha per mutazione casuale una variante che lo rende resistente. Con l’antibiotico i sensibili muoiono, il resistente sopravvive e si riproduce in fretta, e dopo poche generazioni la popolazione è quasi tutta resistente. L’antibiotico non crea la resistenza: seleziona una variante già presente. È l’esempio più utile da citare nei test, perché si osserva in tempi brevi.

La sintesi moderna

Darwin non conosceva i geni. La sintesi moderna (primo Novecento) unisce la selezione naturale e la genetica. Dice che l’evoluzione è un cambiamento delle frequenze alleliche di una popolazione nel tempo. Le fonti di variabilità e i meccanismi di cambiamento sono:

mutazioni: cambiamenti casuali nel DNA, l’unica fonte di nuovi alleli;
ricombinazione: il rimescolamento durante la meiosi e la riproduzione sessuata crea nuove combinazioni di alleli già esistenti;
selezione naturale: unico meccanismo che porta ad adattamento;
deriva genetica: variazione casuale delle frequenze alleliche, più forte nelle popolazioni piccole (per esempio dopo un collo di bottiglia o l’effetto del fondatore). Non produce adattamento;
flusso genico: scambio di alleli tra popolazioni per migrazione di individui o gameti; tende a rendere simili le popolazioni.

La differenza fra selezione e deriva è chiesta spesso: la prima è direzionale e dipende dall’ambiente, la seconda è casuale e conta soprattutto quando la popolazione è piccola.

Hardy-Weinberg: la popolazione che non evolve

Per capire come cambiano le frequenze, serve un modello di popolazione che non cambia. È l’equilibrio di Hardy-Weinberg. Si considera un gene con due alleli: $A$ con frequenza $p$ e $a$ con frequenza $q$ . Poiché non ce ne sono altri:

p + q = 1

Se l’accoppiamento è casuale, le frequenze dei genotipi alla generazione successiva sono

p^{2} + 2 pq + q^{2} = 1

dove $p^{2}$ è la frequenza degli omozigoti $AA$ , $2 pq$ degli eterozigoti $A a$ e $q^{2}$ degli omozigoti $aa$ . L’equilibrio vale solo se sono soddisfatte cinque condizioni: popolazione molto grande, accoppiamenti casuali, assenza di mutazioni, assenza di migrazioni (flusso genico), assenza di selezione. Nessuna popolazione reale le rispetta del tutto; il modello serve come ipotesi nulla: se i dati se ne discostano, c’è un fattore evolutivo in azione.

Il trucco di quasi tutti gli esercizi: l’unico genotipo che si riconosce con certezza dal fenotipo è quello recessivo, quindi si parte da $q^{2}$ , si calcola $q$ con la radice quadrata e da lì tutto il resto.

Esercizio 1: i portatori di una malattia recessiva

Una malattia genetica recessiva colpisce 1 persona su 10 000 in una popolazione in equilibrio di Hardy-Weinberg. Qual è la frequenza degli eterozigoti portatori?

Passo 1: $q^{2}$ . Il malato è omozigote recessivo, quindi

q^{2} = \frac{1}{10 000} = 0, 0001

Passo 2: $q$ .

q = 0, 0001 = 0, 01

Passo 3: $p$ .

p = 1 - q = 1 - 0, 01 = 0, 99

Passo 4: i portatori.

2 pq = 2 \cdot 0, 99 \cdot 0, 01 = 0, 0198

I portatori sono circa il $2%$ della popolazione, cioè circa 1 persona su 50. È il risultato che stupisce di più: una malattia rarissima (1 su 10 000) ha una persona portatrice ogni 50, perché l’allele recessivo “si nasconde” negli eterozigoti sani. Controllo: $p^{2} = 0, 9801$ , $2 pq = 0, 0198$ , $q^{2} = 0, 0001$ , e la somma è $1$ .

Esercizio 2: la popolazione è in equilibrio?

In una popolazione di 100 individui si contano $50$ di genotipo $AA$ , $20$ di genotipo $A a$ e $30$ di genotipo $aa$ . Calcola le frequenze alleliche e dì se la popolazione è in equilibrio.

Passo 1: le frequenze alleliche. Ogni individuo ha due alleli, quindi in totale ce ne sono $200$ . Gli alleli $A$ sono $2 \cdot 50 + 20 = 120$ , gli alleli $a$ sono $2 \cdot 30 + 20 = 80$ .

p = \frac{120}{200} = 0, 6 q = \frac{80}{200} = 0, 4

Passo 2: i valori attesi in equilibrio.

p^{2} = 0, 36 \to 36 individui AA

2 pq = 2 \cdot 0, 6 \cdot 0, 4 = 0, 48 \to 48 individui A a

q^{2} = 0, 16 \to 16 individui aa

Passo 3: confronto. Osservati: $50, 20, 30$ . Attesi: $36, 48, 16$ . Gli eterozigoti sono molto meno di quanto ci si aspetterebbe e gli omozigoti molto di più: la popolazione non è in equilibrio. Può dipendere da accoppiamenti non casuali (per esempio fra individui simili), dalla selezione o dalla suddivisione in sottopopolazioni.

C’è un dettaglio utile: se dalla generazione successiva gli accoppiamenti diventano casuali, in una sola generazione le frequenze genotipiche diventano $0, 36$ , $0, 48$ , $0, 16$ , mentre $p$ e $q$ restano $0, 6$ e $0, 4$ . Le frequenze alleliche non cambiano da sole: cambiano solo le combinazioni.

Esercizio 3: domanda aperta sugli antibiotici

Un paziente prende un antibiotico per tre giorni e poi smette; dopo un mese l’infezione ritorna e l’antibiotico non funziona più. Spiega con la selezione naturale, senza dire che “i batteri si sono abituati”.

Svolgimento.

Nella popolazione di batteri c’è variabilità: per mutazioni casuali alcuni individui hanno una variante che li rende meno sensibili all’antibiotico.
La resistenza è ereditabile: si trasmette alle cellule figlie (e può anche passare ad altri batteri per scambio di DNA).
L’antibiotico crea una pressione selettiva: i sensibili muoiono, i meno sensibili sopravvivono.
I sopravvissuti si riproducono molto in fretta, con tempi di generazione di minuti, e dopo molte generazioni la popolazione è composta quasi solo da resistenti.
Quindi l’antibiotico non ha creato la resistenza: l’ha selezionata, e nessun batterio “si è abituato”. Un ciclo interrotto troppo presto lascia vivi proprio i più resistenti.

Se la domanda chiede quale fattore evolutivo è in azione, la risposta è selezione naturale; la deriva genetica non spiega un adattamento così preciso.

Speciazione e prove dell’evoluzione

Una specie (concetto biologico) è un gruppo di popolazioni i cui individui possono incrociarsi e generare prole fertile, e sono isolati riproduttivamente da altri gruppi. La speciazione è il processo con cui da una specie ne nascono due.

Allopatrica: una barriera geografica (un braccio di mare, una catena montuosa, un fiume che cambia corso) divide la popolazione. Le due parti evolvono separatamente, con mutazioni, selezione e deriva diverse, fino a non potersi più incrociare. È il meccanismo più comune e il caso dei fringuelli.
Simpatrica: la nuova specie si forma nello stesso territorio, senza barriera geografica, di solito per isolamento riproduttivo legato all’ecologia o per poliploidia, frequente nelle piante.

Le prove dell’evoluzione vengono da più campi, e conviene saperne citare uno per ciascuno:

fossili: forme intermedie e successione nelle rocce;
anatomia comparata: strutture omologhe (l’arto anteriore di un uomo, un pipistrello e una balena, con le stesse ossa ma funzioni diverse: indicano un’origine comune) e strutture analoghe (l’ala di un uccello e quella di un insetto: stessa funzione, origine diversa);
embriologia: embrioni di vertebrati molto simili nelle prime fasi;
biologia molecolare: il codice genetico è praticamente universale e le sequenze di DNA e proteine sono più simili tra specie più vicine;
biogeografia: la distribuzione delle specie segue la storia dei continenti e delle isole.

Gli errori che costano punti

“L’evoluzione ha uno scopo.” Non c’è un obiettivo, né un progresso verso un organismo “più evoluto”. Si seleziona ciò che funziona ora, in quell’ambiente.
L’individuo che evolve. Evolvono le popolazioni, non i singoli. Un individuo non cambia i propri geni per adattarsi.
Lamarck mascherato. Frasi come “si è adattato perché ne aveva bisogno” o “usando il collo si è allungato” sono lamarckiane.
La sopravvivenza del più forte. Conta il numero di discendenti fertili, non la forza. Il “più adatto” è relativo all’ambiente.
Hardy-Weinberg: dimenticare la radice. Se la domanda dà la frequenza della malattia, quel numero è $q^{2}$ , non $q$ . Poi si estrae la radice.
Confondere frequenza allelica e genotipica. $q$ è la frequenza dell’allele, $q^{2}$ quella degli omozigoti recessivi, $2 pq$ quella degli eterozigoti.
Mutazione e selezione scambiate. La mutazione è casuale e fornisce la variabilità; la selezione non è casuale e sceglie fra le varianti già esistenti.

Come prepararti

Scrivi i quattro pilastri senza guardare e applicali a un esempio tuo. Poi rifai i tre esercizi, cambiando i dati: un’altra malattia ( $q^{2} = 1/2500$ è un buon allenamento), un’altra popolazione con altri conteggi. Per rinforzare la parte di genetica, in cui Hardy-Weinberg si innesta, puoi usare anche il simulatore di genetica mendeliana. Il quadro delle altre unità di biologia, come fotosintesi e respirazione cellulare, è in Scienze.

Se vuoi un controllo prima dell’interrogazione

Se i concetti ti sembrano chiari ma le risposte aperte non escono in modo ordinato, o Hardy-Weinberg ti blocca sempre allo stesso passaggio, è un problema di metodo, che si sistema in una o due sessioni. Scrivimi dalla pagina contatti e facciamo una diagnosi gratuita: mi mandi una domanda o un esercizio che non ti torna e ti dico dove si inceppa.

Evoluzione: Darwin, selezione naturale e Hardy-Weinberg